阵势变化、东谈主类举止的干扰及物种自己扩散智力等对物种溜达时势具有繁重的影响[1]。在公共阵势变暖的大配景下, 阵势阻难日趋严重, 推断阵势变化引起的物种溜达时势变化、物种亏损及盘活情况已成为生态学的繁重接洽边界。联系接洽发现, 在生物各样性保护、赞理生态系统可抓续发展等方面具有繁重理讲价值[2—3], 也有助于开发合理有用的保护策略应酬阵势变化带来的潜在风险[4—5]。东北地区是中国丛林溜达的主要塞区之一, 植物物种丰富度较高白丝 捆绑, 对改日阵势变化的响应终点敏锐[6]。有接洽标明, 由于阵势变蔼然东谈主为举止的影响, 东北地区出现了丛林生态系统退化、湿地萎缩、冻结层拒接、沙化地皮扩大等一系列生态环境问题[7], 关联词丛林要道树种溜达时势对阵势变化响应, 尚肃肃多树种、多阵势模式改日响应接洽。
面前, 生态位模子已庸俗应用于濒危动植物保护、物种入侵及公共变化对物种溜达和各样性情局影响等联系边界[8—10]。生态位模子主要在模拟物种的实质溜达拟合的基础上, 对其在改日阵势变化下的潜在溜达进行推断。常用的生态位模子主要有Bioclim、Domain、Garp、Climex、MaxEnt等[11]。其中MaxEnt模子以最大熵表面为基础, 凭据物种实质溜达点和环境数据坚信的函数关系, 行为握住条目寻找熵最大的概率溜达, 从而推断物种的潜在溜达区[12]。与其他模子比拟, MaxEnt模子仅需要物种出现点数据, 且对样本数目要求较低[13]。比年来, 许多学者应用MaxEnt模子利用WorldClim数据库v1.4中的生物阵势因子, 对改日不同阵势情景下的物种符合溜达区、物种丰富度溜达时势等进行模拟推断[3, 14], 使得探究物种地舆溜达时势对社会经济变化和策略干与下的响应成为可能[15]。
汇集国政府间阵势委员会IPCC对改日阵势场景的更新, 要求愈加长远的模拟分析。2020年WorldClim数据库将公共阵势和天气数据从v1.4和v2.0更新至v2.1[16], 把历史阵势数据从1960—1990年代更新到了1970—2000年代。在v1.4中, 改日阵势包括4个具有代表性的CO2浓度旅途(RCP), 即rcp26(低排放旅途)、rcp45(中排放旅途)、rcp60(中高排放旅途)和rcp85(高排放旅途)[17], 是IPCC公共耦合模式比较斟酌第五阶段(CMIP5)内容。在v2.1中, 行为IPCC-CMIP6的内容, 改日阵势拓荒了四种分享的社会经济旅途(SSPs), 即SSP126(Sustainability, 可抓续旅途)、SSP245(Middle of the Road, 中间旅途)、SSP370(Regional Rivalry, 区域竞争旅途)和SSP585(Fossil-fueled Development, 化石燃料为主发展旅途)。与CMIP5比拟, SSPs能更好地反应社会经济发展与阵势情景间的关系[18], 囊括了愈加具体的改日阵势周期, 模拟终结更接近于实质不雅测[19]。
基于上述, 本接洽以东北地区为接洽对象, 网罗12个建群树种的溜达数据及可能影响其生计溜达的环境身分, 应用MaxEnt模子对它们的潜在适生区及主导环境因子进行模拟推断。拟处置以下几个科知识题：1)影响东北地区树种的主导环境因子有哪些？2)东北地区不同树种溜达对不同阵势情景的响应若何？3)东北地区树种受改日阵势变化的阻难情景偏执物种损构怨盘活情景？是否受物种可迁徙性的影响？联系接洽以期为树种的有用保护提供繁重的科学依据, 为东北地区植物各样性保护, 进而更好阐述其生态功能提供繁重的表面参考。
1 材料与步骤 1.1 物种溜达数据获取及处理本接洽登科东北地区12个建群树种[20](表 1), 其中, 针叶树种包括红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica), 阔叶树种包括山杨(Populus davidiana)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、白桦(Betula platyphylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、辽东桤木(Alnus sibirica)。树种的地舆溜达数据开头于以下3个路线：1)科技部科技基础性责任专项要点面貌和国度当然基金要点面貌构建数据库中的荒野实测数据；2)iPlant.cn植物智平台()植物图片及标本纪录数据, 关于枯竭精确经纬度信息的数据, 通过百度舆图定位到县或州里来坚信其地舆溜达点信息；3)公共生物各样性信息平台(GBIF数据库, https://www.gbif.org/), 剔除接洽区域外及重叠的溜达数据。为幸免物种采样点不平衡, 过于聚集酿成数据冗余, 从而影响模子的推断精度, 利用ArcGIS软件将赢得数据溜达边界休养为与阵势数据分辨率(2.5arc-min)一致的等面积5km×5km的网格单位, 每个网格内仅保留一个数据点, 导出至Excel, 保存成CSV局面, 得到树种刻下溜达数据。
1.2 环境变量数据获取及处理本接洽共登科23个影响物种溜达的环境变量, 包括19个生物阵势因子、地皮利用类型栅格数据LUCC(2007年的MODIS地皮利用家具)及地形因子数据包括海拔Dem、坡度Slope、坡向Aspect。地皮利用类型数据及地形因子数据由中国科学院东北地舆与农业生态接洽所遥感与地舆信息接洽中心肠理景不雅遥感学科组提供, 空间分辨率均为1km。生物阵势因子数据开头于WorldClim (https://www.worldclim.org/), 空间分辨率为2.5arcmin。其中, 刻下(1997—2000年)的环境数据为wc2.1, 改日(2021—2040、2041—2060、2061—2080、2081—2100)阵势情景下的环境数据为第六次海外耦合模式比较斟酌(CMIP6)中BCC-CSM2-MR的数据, 登科分享社会经济旅途(SSPs)中的3种情景模式：可抓续发展(SSP1_2.6)、中度发展(SSP2_4.5)和以化石燃料为主的旧例发展(SSP5_8.5)[15, 22]。利用ArcGIS软件索要中国东北地区环境变量数据, 并将其从*.tif局面休养为*.asc局面。
由于19个阵势因子间具有临近的属性含义, 可能存在多重共线性, 径直将19个阵势因子导入MaxEnt软件进行模子构建, 可能会酿成数据过拟合, 影响模拟终结[23]。本接洽通过刀切法锻真金不怕火各阵势因子对建模的繁重性, 应用ENMTools器具对各阵势因子进行联系关系分析, 属性沟通的阵势因子相相关数完全值≥0.8, 联接物种生理生态特质取舍孝敬率最高的一个, 最终登科9个阵势因子用于模子构建(表 2)。
1.3 接洽步骤 1.3.1 构建MaxEnt模子将物种溜达数据(CSV局面)和环境变量(ASC局面)导入MaxEnt软件, 飞速登科75%的溜达数据行为素养集用于建模, 25%的溜达数据行为测试数据集用于模子考证[24], 正则化乘数偏执他参数均取舍默许值[25]。通过刀切法(Do jackknife)测定各环境变量对模子构建的孝敬率, 创建环境变量响应弧线(Creat response curves)以期获取物种溜达概率对各环境变量的响应情况。利用受试者责任特征弧线ROC(Receiver Operating Characteristic)对模子推断的准确性进行评价[26]。将ROC弧线与横纵坐标围成面积最大值AUC(Area Under Curve)行为模子精确度评价法度, 取值边界为0—1, AUC值越接近于1, 标明模子推断精度越高。判断法度, 当AUC值为0.5—0.6时, 模拟精渡过低, 不可用进一步分析；AUC值为0.6—0.7时, 终结较差, 拼集可用；AUC值为0.7—0.8时, 终结一般, 可用；AUC值为0.8—0.9时, 终结邃密；AUC值为0.9—1时, 终结优秀。基于上述法度, 对所模拟树种进行分析, 坚信拟合效力。
按照文献[27]步骤, 索要12个树种各环境因子孝敬率, 咱们将孝敬率之和超越60%的环境因子行为影响树种溜达时势的主导环境因子。
1.3.2 潜在适生区分类将MaxEnt模子模拟产生的树种溜达图(*.asc文献)通过ArcGIS软件(ArcToolbox: Conversion Tools-To Raster-ASCII to Raster)休养为栅格数据(*.tif文献)并进行可视化处理。取舍重分类(ArcToolbox: Spatial Analyst Tools-Reclass-reclassification)界说的拒绝, 拒绝大小为0.25白丝 捆绑, 将树种的溜达区画分为非适生区(≤0.25)、低适生区(0.25—0.5)、中适生区(0.5—0.75)、高适生区(≥0.75)4个等第[26], 并画图各树种在东北地区潜在适生区溜达推断图。
1.3.3 物种殒命、亏损及盘活分析将MaxEnt模子模拟推断刻下及改日阵势变化下赢得的值为0(最低概率)—1(最高概率)的树种概率图导入ArcGIS软件中, 以敏锐度和特异度阈值为法度, 利用con函数, 将树种概率图休养为0/1的二值图, 0代表不符合溜达区, 1代表符合溜达区[5]。关于每个树种, 均生成刻下溜达二值图(Cmap)和改日溜达二值图(Fmap)。为了区分阵势变化情景引起的树种溜达边界的变化, 使用公式Fmap×2+Cmap重新筹算3种阵势变化情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的二值图, 得到树种溜达的边界变化图(RCmap)；上述舆图代码的整合流程, 使得RCmap栅格值为0、1、2和3, 可视化了每个阵势情景下各树种的栖息地变化动态；0暗意不符合溜达区, 1暗意符合溜达区的丧失, 2暗意符合溜达区的扩大(深广迁徙), 3暗意相识存在的符合溜达区。
为评估各树种的脆弱性, 在ArcGIS中统计RCmap中各树种的亏损网格单位数(Nloss=sum(RCmap==1))、深广迁顷然潜在赢得的网格单位数(Ngain=sum(RCmap==2))和相识存在的网格单位数(Nstable=sum(RCmap==3)。在无迁徙(各个树种不随环境身分及东谈主为身分的变化而发生当然迁徙)和在完全迁徙(各个树种均随环境身分及东谈主为身分的变化而发生抑制当然迁徙)两种假定下, 分别使用Nloss/(Nloss+Nstable)、(Ngain-Nloss)/(Nloss+Nstable)筹算物种边界变化百分比(Prc)。边界变化的负值暗意在两种迁徙假定下树种栖息地的丧失。凭据海外当然与资源保护定约的法度, 将树种濒危等第分裂为殒命(-100%)、极危(-100% < Prc < -80%)、濒危(-80% < Prc < -50%)、易危(-50% < Prc < -30%)和无危(Prc>-30%)。这种步骤固然只商量了改日阵势变化的影响, 但它提供了阵势变化对树种独到阻难的全面概括[5, 28]。
在R谈话中应用Raster包, 使用L/SR筹算树种的亏损率, 其中SR是刻下阵势条目下的物种丰富度层, L代表改日阵势条目下单个网格内的树种亏损总数。利用G/SR筹算深广迁徙情况下的树木增益百分比, 其中G为改日阵势条目下每个网格单位内赢得的树种总量。利用(L+G)/(SR+G)公式筹算了深广迁徙条目下网格单位的树种盘活率[5, 28]。
2 终结与分析 2.1 模子推断精度评价与主导因子筛选依据MaxEnt模子推断东北地区建群树种溜达时势, 样本数目及AUC值见表 3, 终结分解素养样本及考证样本AUC值在0.860(辽东桤木)—0.967(水曲柳、胡桃楸)之间, 均大于0.8, 证据MaxEnt模子推断精度邃密, 终结可靠, 概况较好地模拟阵势变化下东北地区建群树种的生态符合区。
树种不同, 影响的主导环境因子有所不同(表 4)。兴安落叶松、樟子松的符合性溜达主要受到降水身分的影响。降水量季节性变化是影响二者的要道阵势因子, 孝敬率分别为36.4%、48.3%。红松、红皮云杉、山杨、春榆、白桦、黄檗、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎的符合性溜达则受温度和降水身分的共同影响。其中, 红松、水曲柳、胡桃楸受年均温制约较大；山杨、白桦受降水量季节性变化身分影响较多, 尤其是白桦, 降水量季节性变化的孝敬率高达38.7%；而春榆、黄檗符合性溜达受最暖季节降水量制约大, 均达到35%傍边。辽东桤木的符合性溜达则由温度、降水、地皮利用共同决定, 尤其是降水量季节性变化对其符合性溜达起要道作用, 孝敬率达36.6%。
2.2 东北地区建群树种符合性溜达推断终结标明(表 5、图 1), 刻下12个树种均在长白山及小兴安岭地区有所溜达, 白桦、蒙古栎、山杨、兴安落叶松、樟子松、辽东桤木等树种在大兴安岭地区也有溜达。东北地区总面积为152万km2, 兴安落叶松、樟子松、山杨、白桦、蒙古栎、辽东桤木适生区面积均能占到所有这个词地区的40%傍边。樟子松适生区面积最大, 占所有这个词地区总面积的近45%；水曲柳、胡桃楸适生区面积较小, 占所有这个词地区的15%傍边。
东北地区建群树种的潜在符合性溜达会受到阵势变化的影响, 不同阵势情景对不同植物的影响存在相反(表 5、图 1)。主要表面前：红松潜在适生区面积变化幅度随阵势变化情景强度的增强发生明显增多；兴安落叶松、山杨、春榆、白桦、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、辽东桤木潜在适生区面积变化幅度随阵势变化情景强度的增强发生明显减少；红皮云杉、樟子松、黄檗潜在适生区面积变化幅度较小, 增多或着落的幅度在5%以内。
在SSP126和SSP245阵势情景下, 各树种适生区变化较小。在SSP585阵势情景下, 树种适生区发生明显变化, 红松潜在适生区面积占所有这个词接洽区域面积的42%傍边, 其中中高适生区面积占总面积的近26%；樟子松潜在适生区总面积虽有小幅度着落, 但高适生区面积却大幅增多, 由刻下的0.9%增多到11.8%。山杨、白桦、蒙古栎潜在适生区面积明显减少, 减少幅度超越20%。到21世纪末期, 兴安落叶松、春榆、白桦、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎的适生区险些隐藏殆尽。
2.3 东北地区建群树种受阻难情景改日阵势变化对东北地区要道乔木树种酿成了阻难(图 2), 不同阵势情景强度下, 其受阻难进程不同。且在无迁徙和完全迁徙两种假定下, 要道乔木树种濒临的受阻难进程也存在相反。
SSP126阵势情景下, 树种的受阻难进程相对较小, 无迁徙假定下, 梗概有37%的树种处于易危状态；完全迁徙假定下, 约有12%的树种处于易危状态。在SSP245和SSP585两种阵势情景下, 树种的受阻难进程举座进展为随年份的增长而增强的趋势。SSP245阵势情景中, 在无迁徙假定下, 到21世纪中期有58%的树种处于易危或濒危险地, 21世纪末将有8%的物种濒临极危风险；在完全迁徙假定下, 物种受阻难进程较小, 到21世纪末期, 有67%的物种处于低风险, 莫得树种处于极危状态。SSP585阵势情景中, 树种受阻难进程相对较高, 在无迁徙假定下, 从21世纪中期8%树种处于极危状态, 到21世纪末濒临极危风险的树种比例将达到40%；在完全迁徙假定下, 到21世纪中后期有16%傍边的树种处于易危状态。
举座看来, 在无迁徙假定和SSP585阵势情景下, 东北地区乔木树种的受阻难进程相对较高。在完全迁徙假定及SSP126阵势情景下, 树种大多处于低风险状态。
2.4 东北地区建群树种的损构怨盘活在不同阵势情景下, 东北地区乔木树种的亏损、增益和盘活情况存在一定相反(图 3、图 4)。在各个情景下, 树种增益变化不大, 与年份及阵势情景间均无明显关系, 改日树种增益率高的区域聚集溜达在大兴安岭地区；树种损构怨盘活的变化边界(0—100%)较广, 举座看来, 树木损构怨盘活率随阵势强度增强呈高涨趋势。SSP126阵势情景下, 亏损率和盘活率与年份间莫得明显关系, 但SSP245和SSP585阵势情景下, 东北地区树木亏损率和盘活率随年份的增长而增大。SSP126阵势情景下, 2021—2100年东北地区树种平均亏损率(31.5%傍边)及盘活率(49%)最低, 环松嫩平原亏损及盘活较大, 其中松嫩平原北部地区树木亏损比例可超越80%。SSP245阵势情景下, 2021—2100年东北地区树木平均亏损率约38.9%, 平均盘活率约59.7%。SSP585阵势情景下, 2021—2100年东北地区树木平均亏损率(约54.2%)和盘活率(68.8%)最高。到21世纪中后期, 3种阵势变化情景下东北地区树种平均亏损率达60%以上, 平均盘活率达80%以上, 其中大兴安岭地区、松嫩平原北部地区的树木亏损比例可超越80%。
3 参谋本接洽对改日阵势变化下东北地区乔木树种符合生态区进行系统全面的推断分析, 为改日东北地区植物物种保护提供了新科学依据。应用MaxEnt模子联接ArcGIS软件模拟推断了东北地区12种建群树种改日阵势变化下的生态符合区。12个树种的MaxEnt模子推断精度均达到了0.8以上, 标明MaxEnt模子概况较为准确的推断东北地区乔木树种生态符合区。改日阵势情景适生区面积减小的要道种有：兴安落叶松、山杨、春榆、白桦、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、辽东桤木, 减小幅度达到10%—30%；适生区面积变化不大的要道种有：红皮云杉、樟子松、黄檗；适生区增多的要道种有：红松。不错看出不同树种具有迥异的顺应智力。前东谈主的接洽也发现了访佛的趋势, 如：张喜娟、于景华等[29]应用MaxEnt模子对东北兴安落叶松林空间溜达接洽发现东北地区兴安落叶松林适生区衰减成为势必趋势。贾祥等[30]对阵势变化下阔叶红松林的4类主要建群树种红松、紫椴、水曲柳和蒙古栎潜在地舆溜达区的影响进行了分析, 终结分解：改日阵势情景下, 到2080年, 大兴安岭的部分地区也将会成为阔叶红松林的高度符合区。但举座看来阔叶红松林适生区面积有缩减的趋势, 而低度符合区的面积有增多的趋势。
树种迁徙与否对树种改日受阻难具有繁重影响, 不错从物种亏损、盘活与增益率来证据。树种在一定区域内可能会发生符合性扩散及迁徙, 为反应这一情况, 咱们作念了两种顶点迁徙假定[5]。发现树种迁徙对树种亏损不错起到缓解作用, 在一定进程上可缩短树种的受阻难进程。2081—2100年, 在无迁徙的假定下, 阵势变化将阻难到60%的接洽树种(3种SSPs阵势情景的平均值)；在完全迁徙的假定下, 36%的接洽树种(3种SSPs阵势情景的平均值)受到阵势变化的阻难。这就标明, 物种符合性迁徙扩散的发生可能是树种在一定区域内顺应阵势变化影响的终结。这与Dyderski等[31]假定欧洲丛林树种发生迁徙的边界有限, 发现大大王人接洽物种的符合栖息大地积将显赫减少的论断一致。改日, 东北地区树种增益率较高的区域主要发生在大兴安岭地区。阵势变化会减缓区域阵势从而引起区域陆地生态的改造[32—33], 海拔及地形异质性对阵势变暖具有缓冲作用[34], 东北地区物种增益率高的地区大多为平地, 阵势变化速率较慢, 更适当树种的生计。盘活率代表的是物种构成的变化, 本接洽中东北地区较高的盘活率主要由物种亏损所致。改日东北地区树种发生较高的盘活情况, 在一定进程上可能会改造东北地区树木溜达时势及丛林结构, 从而可能对丛林生态系统的功能产生首要影响[5, 31]。改日需要开展物种当然迁徙智力、东谈主为援救迁徙等系统接洽, 进步受阻难树种的顺应智力。
色狗本接洽中树种溜达数据, 是基于实测样方访谒(科技部基础访谒专项2000多个实地访谒数据), 并联接各样标本、文献、图片等纪录数据赢得的, 相较于仅从各标本数据数据库获取物种溜达纪录, 数据开头愈加全面可靠。但这也存在劣势：尽管咱们也曾通过ArcGIS软件对数据点进行了筛选, 对25km2内的数据点只保留一个, 但也可能出现某一区域数据点过于密集的问题, 酿成模拟终结的过拟合。以往的接洽, 阵势数据大王人取舍CMIP5中的典型浓度旅途(RCP)中的情景模式, CMIP5取舍的RCP排放旅途均假定东谈主为气溶胶排放在改日会大幅减少, 导致气溶胶情景的相反很小, 不可体现气溶胶影响近期阵势变化的多种可能性[35]。而本接洽取舍的(CMIP6)中的3种分享社会经济旅途(SSPs)充分商量了这一不及, 概况为区域阵势预估以及减缓顺应接洽提供愈加合理的模拟终结。SSPs还能更好地反应地皮利用的不同变化对区域阵势的影响[36]。此外, 植物物种的助长、繁衍很猛进程上会受到环境条目(生物因子和非生物因子)的制约。较大的环境条目变化会导致其在刻下生境下难以生计, 进而影响其地舆溜达区域发生变化, 导致区域内物种数目增多或减少[37—38]。
尽管本接洽也曾商量了影响MaxEnt模子模拟效力的数据开头及环境变量, 关联词也存在一定的局限性。面前好多接洽使用多个模子的对比考证是物种溜达最大抑制因子和推断改日溜达。如：Hernandez等[39]基于四种生态位模子(Bioclim, Domain, GARP和MaxEnt), 对不同物种进行了不同法度的模拟和评价, 接洽发现, 关于地舆边界小且溜达数据一丝的崇拜物种(数据点≥5)而言, MaxEnt模子的推断智力最优。其次, MaxEnt模子较其他模子而言驱动速率快、运算终结相识、推断智力强[22, 40]。本文只是使用了MaxEnt模子对数据进行分析, 开展多模子对比分析接洽是改日接洽的繁重标的。其次, 本接洽固然咱们也曾商量了阵势、地皮利用、地形等身分, 但未商量泥土、历史身分、物种间相互作用等其他身分对植物物种溜达时势的影响[41—42], 这关于物种改日潜在溜达的推断有一定的局限性, 终结可能存在较大相反。
4 论断本接洽标明MaxEnt模子概况准确推断东北地区建群树种的生态符合区。联接刻下和改日分享的社会经济旅途(SSP126、SSP245、SSP585)的阵势情景白丝 捆绑, 概况精确识别驱动东北地区建群树种刻下和改日潜在生态符合区的主导环境变量。降水量是影响东北地区建群树种的主导环境因子, 尤其降水量季节性变化对大部分乔木树种溜达时势起要道作用。改日阵势情景适生区面积减小的树种有：兴安落叶松、山杨、春榆、白桦、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、辽东桤木, 减小幅度达到10%—30%；适生区面积变化不大的树种有：红皮云杉、樟子松、黄檗；适生区增多的树种有：红松。改日东北地区建群树种的高盘活率会对东北地区丛林的可抓续发展酿成阻难, 但咱们发现树木的抑制迁徙会减缓阵势变化对树种亏损的阻难。联系接洽终结有助于建议愈加科学有用的策略顺应阵势变化, 完毕东北地区丛林的可抓续发展。